真核细胞中的小分子RNA（small RNA）

• 大小：100～300 bases；
• RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成；
• 某些像mRNA一样可被加帽；

<aside> ⭕ 主要类型：

1. scRNA（ small cytoplasmic RNA）：存在于细胞质中。
2. snRNA （small nuclear RNA）：存在于细胞核内。

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<aside> ▫️ 核糖核蛋白颗粒

• 核糖核蛋白颗粒（Ribonucleoprotein Particle， RNP），由小分子RNA和蛋白质组合的颗粒体。 例如：SRP颗粒（7S RNA+蛋白质），可识别信号肽，将核糖体引导到内质网。
• 某些核小核糖核蛋白颗粒（Small Nuclear Ribonucleoprotein Particle, snRNP）和剪接作用有关，如：核剪接。 1 snRNP组成：一个snRNA，～10个蛋白质；

2. 由于snRNA富含尿嘧啶核苷（Uridine），分类时把它分为U1、U2等（表6-5）。 </aside>

反义RNA（antisense RNA）

• [ ] 反义RNA的定义：与mRNA互补的RNA分子，也包括与其他RNA互补的RNA分子。

  1. 由于核糖体不能翻译双链的RNA分子，所以反义RNA与mRNA互补结合，抑制了mRNA的翻译。
  2. 是原核生物基因调控的方式，也存在与真核生物中。

• 反义RNA的来源：反向转录产物；不同基因产物。

• 反义RNA分类：

  1. I类：直接作用于其靶mRNA的SD序列和/或编码区引起翻译的直接抑制；与mRNA结合引起该双链RNA分子对RNA酶Ⅲ的敏感性增加，使其降解
  2. Ⅱ类：与mRNA的SD序列的上游非编码区结合，引起核糖体结合位点的构象变化，从而抑制了与核糖体的结合；
  3. Ⅲ类：可直接抑制靶mRNA的转录。

• 人工合成反义RNA的基因，导入细胞并转录成反义RNA，能够抑制某特定基因的表达。

核酶（ribozyme）

• 具有催化功能的RNA分子；

  • 例如：核糖体50S大亚基中的23S rRNA具有肽酰转移酶的功能；

• 与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低，是一种较为原始的催化酶。

• 核酶的作用

  切割DNA、RNA；RNA连接酶；磷酸酶

核酶的发现

间隔序列（Space sequence）：位于编码基因间的序列。 内含子（Intron）、外显子（Exon）：位于基因内的序列。

• **核酶的发现——四膜虫：**26S前rRNA可进行自剪切
• 核酶存在的证明过程
• RNA前体的自剪接
• 核糖体50S亚基中23S rRNA的核酶活性

<aside> ⭕ 核酶主要分为3种类型：

• RNA和蛋白质复合物（核糖核蛋白）
• 小分子RNA
• I、II型内含子

上述3类核酶的共同特点：都涉及磷酸二酯键的切割或连接

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内含子的切除：核酶的作用机制

核剪接

Group I intron Splicing Ⅰ型内含子

Group II intron Splicing Ⅱ型内含子

• 可变剪接产生多种RNA

核酶与基因治疗

• [ ] 榔头型核酶（Hammerhead Ribozyme）
• 是植物病毒中的一种核酶，也可人工合成
• 催化时形成一种特殊的二级结构，类似榔头；有一个双链螺旋的柄结构（柄II）；
• 核酶同靶RNA配对形成柄Ⅰ和柄Ⅲ；
• 切点在靶RNA的柄Ⅰ、柄Ⅱ配对区之间；
• 剪切可以阻断基因表达，或者作为抗病毒、抗肿瘤的药物等。

RNA编辑

翻译前RNA水平调控：剪接、多种多样的化学修饰（加帽、加尾、甲基化）、RNA编辑

<aside> ⭕ RNA编辑 定义：在mRNA水平上改变遗传信息的过程，包括C-U、U-C改变、U插入或缺失、多个G或C的插入。

转录后的RNA在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象。 RNA编辑产生的“基因”可称为 隐蔽基因 ，其产物的结构不能从基因组DNA序列中推导获得。

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