核剪接（Nuclear splicing）

• 即从pre-mRNA中切除内含子，将外显子重新连接成一个成熟的mRNA的过程，剪接发生在细胞核中，加工成熟的mRNA被运送到细胞质

• 核mRNA的剪接过程和Ⅱ类内含子十分相似，根本区别是：核mRNA前体本身不能形成二级结构，必需依赖于snRNP(U1,U2,U4,U5和U6)的帮助才能形成剪接体，进行自我剪接。

• 结构特点：

  边界顺序 完全符合GU-AG法则

  含分枝点序列

  内含子5’端保守序列（5’GUAAGUA3’）和U1snRNA的5’端保守序列 3’CAUUCAU5’互补

• 鸡的卵清蛋白基因初始RNA转录物的剪接

• 5’GU-3’AG rule

• 真核生物mRNA的输出

1. 细胞核中，主要对hnRNA中内含子的剪接。3个特点：
   1. 前mRNA中内含子和外显子间有特征性序列，即GU-AG规则；（序列起始-结尾）
   2. 需要snRNA参与，并形成剪接体（Spliceosome）；
   3. 套索结构。

• E complex + U2
• A complex (U2与分枝位结合)
• B1 complex (U5/U4/U6三聚体结合，U5结合在外显子5’端，U6与U2结合)
• B2 complex (释放出U1,U5从外显子向内含子移动，U6结合在5’剪接位点)
• C1 complex (释放出U4,U6/U4催化转酯反应，U5结合在外显子3’剪接位点.5’位点被切开，形成套索)
• C2 complex (U2/U5/U6仍结合在套索上。3’位点被切开，外显子被连接)
• 释放出剪接了的RNA,套索脱分枝成线状。

 在剪接体的作用下通过转酯反应而完成

 形成一个套索（lariat）结构和剪接了的外显子

 snRNP的剪接功能和反应步骤是：

U1结合→形成E complex →A complex(U2结合) →B1 complex→ B2 complex→C1complex →C2 complex