结构模型——捕鱼笼【环、辐、栓】

胞质环（cytoplasmic ring），外环；

核质环（nuclear ring），内环；

核篮（NPC basket）；

辐条（spoke）：柱状亚单位；腔内亚单位；环带亚单位；

中央运输蛋白（central transporter），又称中央栓，与物质运输有关。

核孔复合体成份的研究

核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。

• GP210：结构性跨膜蛋白
• p62：功能性的核孔复合体蛋白
• 已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表

核孔复合体的功能

<aside> 🍅 核质交换的双向亲水性通道

水性通道：只能允许小分子通过。如果是大分子，则需要依靠中央栓（载体）构象发生变化，才能完成物质的核孔运输

• 被动运输：a）自由扩散；（b）协助扩散

• 通过核孔复合体的主动运输——选择性、双向性

• 双向性：信号介导（NLS核定位信号、NES核输出信号）

  （亲）核蛋白、核定位信号（NLS）

  核物质、核输出信号（NES）

</aside>

A model for how GTP hydrolysis by Ran provides directionality for nuclear transport

核质间的运输是高度不对称的，是一个单向过程，这一方面取决于NPC结构的不对称性，即胞质纤维和核质纤维以及核蓝组成蛋白的差异，另一方面，目前普遍认为，Ran GTPase在决定单向性方面起主导作用。核中，以Ran GTP形式存在，细胞质中Ran GDP存在，正是这种浓度梯度决定了物质转运的方向性。Ran是分子开关，两种构象，depending on whether GDP or GTP is bound. Two Ran-specific regulatory proteins trigger the conversion between the two states: a cytosolic GTPase-activating protein (GAP) triggers GTP hydrolysis and thus converts to Ran-GDP, and a nuclear guanine exchange factor (GEF) promotes the exchange of GDP for GTP