<aside> ⭕ 核物质

在细胞核内合成，含有核输出信号（Nuclear export signal，NES）的一类生物分子**【rRNA、mRNA、tRNA、核糖体亚基】**。核物质（含NES）需要结合NES受体蛋白（又称输出蛋白/载体），才能输出到细胞质。

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转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。

RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导； RNA聚合酶II转录的hnRNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG “帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的 〖帽结合活性cap binding activity （CBA）〗； 细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体（spliceosome）有关。

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mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。

核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。

入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。

输出蛋白1与货物、Ran-GTP蛋白结合，形成三分子的货物复合体，然后通过核孔（主动运输）。

Ran-GAP （Ran-GTP 激活蛋白）促进Ran-GTP水解，变为Ran-GDP，复合物解离，将货物蛋白释放出来。

Ran-GDP、输出蛋白1重新回到核内（再利用）

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细胞核内的物质输出到细胞质也是信号介导的过程。细胞核内输出到细胞质的两类主要物质是各种RNA和核糖体亚基。输出的RNA中，mRNA是最多也是最重要的。细胞核中合成的RNA很快与蛋白质形成异质核糖核蛋白(heterogeneous ribonucleoprotein, hnRNP)， 经加工成成熟的信使RNP (messenger RNP，mRNP)后被运输到胞质溶胶。

昆虫Cironomous tentans幼虫的唾腺是研究hnRNP的形成和mRNP输出的很好模式系统。在这些幼虫中，大染色体胀泡(puff)，又称巴尔比亚尼环(Balbianiring,BR)中的基因大量转录成新的前mRNA,并与蛋白质结合形成直径为50nm的螺旋hnRNP。