胞饮作用(pinocytosis)是细胞吞入大分子溶液物质或极微小颗粒物的活动。当细胞周厮环境中某可溶性物质包括氨基酸、蛋白质等达到一定浓度时,引起细胞产生胞饮活动。

胞饮作用发生在质膜上的特殊区域,质膜下微丝的收缩使质膜内陷包围液体物质,接着形成一个没有外被包裹的膜性小泡,称为胞饮体(pinosome)或胞饮泡(pinocytic vesicle), 直径小于150nm。

根据细胞外物质是否吸附在细胞表面,将胞饮作用分为两种类型:

胞饮泡进入细胞后与内体(endosome)融合或与溶酶体融合后被降解。但也存在胞饮泡不与溶酶体融合而是穿过细胞质与另一侧的质膜融合胞吐,这个过程称为转胞吞作用(transcytosis), 如母鼠将抗体通过乳汁传递给仔鼠的过程。胞饮作用所造成质膜的损失和吞进的细胞外液,由胞吐作用补偿和平衡。

胞饮作用几乎发生在所有类型的真核细胞中,但在能形成伪足和转运功能活跃的细胞中多见,如 巨噬细胞、白细胞、毛细血管内皮细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等。

胞饮作用可以分为网格蛋白依赖的胞吞作用,胞膜窖依赖的胞吞作用,大型胞饮作用, 以及非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用

网格蛋白依赖的胞吞作用

网格蛋白(Clathrin)由3个二聚体组成,每个二聚体包括1条相对分子质量为1.810^5的重链和1条3.510^4~4*10^4的轻链。3个二聚体形成三脚蛋白复合体(triskelion),是包被的结构单位。

当配体与膜上受体结合后,网格蛋白聚集在膜下,逐渐形成直径50-100nm的质膜凹陷,称网格蛋白包被小窝(clathrin-coated pit)。

一种小分子GTP结合蛋白--发动蛋白(dynamin)在深陷的包被小窝的颈部组装成环,发动蛋白水解与其结合的GTP引起颈部缢缩,最终脱离质膜形成网格蛋白包被膜泡(clathrin-coated vesicle)。

几秒钟后,网格蛋白便脱离包被膜泡返回质膜附近区域以便重复使用,脱包被的囊泡与早胞内体(early endosome)融合,从而将转运分子及胞外液体摄入细胞。

在大分子跨膜转运中,网格蛋白本身并不起捕获特异转运分子的作用,有特异性选择作用的是包被中另一类衔接蛋白(adaptin),它既能结合网格蛋白,又能识别跨膜受体胞质面的尾部肽信号(peptide signal),从而通过网格蛋白包被膜泡介导跨膜受体及其结合配体的选择性运输。

The caveolin 胞膜窖mediated endocytosis

细胞外的微粒通过细胞膜的内陷包裹形成小囊泡( 胞饮 囊泡),并最终和 溶酶体 相结合并将囊泡内部的物质 水解 或者分解的过程。 胞饮作用需要消耗大量的 三磷酸腺苷 ( ATP )

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