插入序列 IS（Insertion sequence)——两端有IR，只编码转座酶

• IS元件是最简单的转座因子，不含有任何宿主基因，只编码为自身转座所需的转座酶（transposase) ：转座所必需的，它是结合IS元件的末端并切割DNA的关键酶
• IS元件是独立的结构单元，本身没有任何表型效应
• IS元件的末端为短的IR序列，是转座酶的重要识别位点，与转座，切除有关。
• IS是细菌染色体和质粒的正常组成部分，细菌基因组内存在10多种不同的IS，可进行同源序列间的重组
• IS因子插入细菌染色体上可以产生各种效应，这取决于其插入的方向【极性】
• IS元件的插入（转座子两侧DR形成机制）

类插入序列（IS-like element）——结构同IS，但不能独立存在，仅作为复合子的两端组件

是指 IS10R、IS50R和IS903，它们的结构和IS相似，但不独立存在。而是作为复合转座子两臂的组件。

颈环结构的形成

含IS质粒经变性复性形成颈环结构（ a） 及其电镜照片（ b），大环是质粒DNA ，小环是IS的中间序列，颈的部分是IS的IR

复合转座子子（composite transposons）——两端由IS或类IS构成，可编码抗抗菌素物质

复合转座子（Tn）：一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列。

结构：自身转座基因＋其它基因（抗药性基因）

• 不同的复合转座子的抗性标记不同
• 复合转座子两端的组件由IS和类IS组成【 Arms】

• Tn的结构特点
• Tn， IS 转座 区别

TnA转座子家族——两端为IR，可编码转座酶、解离酶和抗性物质

TnA家族包括几个相关的转座子，其中Tn3和Tn1000（以前叫γδ）最具代表性结构特点：比较大—— 5kb，两端不含IS，通常末端有38bp左右的IR具有独立的转座酶和解离酶基因，含抗药性基因

功能元件

• IR （nverted repeat): 38 bp
• Transposase--- TnpA gene→ 转座酶
• Resolvase--- TnpR(B) gene → 解离酶、阻遏物蛋白
• ampR---β-Lactamase gene（β-内酰胺酶基因）

TnpA和TnpR基因之间有一个富含A-T的内部顺式控制区。TnpR的两种功能就是通过和此区的结合来实现的。**解离序列（res：The site of resolution）**是内部的特殊位点，只有TnA家族才有这一位点。

转座噬菌体

1963年 Taylor 发现Mu-phage（Mutator phage）

Mu噬菌体是一种以大肠杆菌为寄主的温和噬菌体，以裂解生长和溶源生长两种方式交替繁衍自已，同时它又能像IS和Tn一样可以在宿主基因组上随机进行转座。即Mu噬菌体具有温和噬菌体和转座因子的双重特性。

• [ ] Mu-phage：一种DNA噬菌体， 38000bp 线状DNA，游离噬菌体和整合状态具相同的基因次序，Mu-DNA不含末端反向重复序列，这是和其它转座子不同的地方。

  游离时与整合时的差别，在于两个末端序列的变化

  游离：两端连接着一段寄主DNA，左端100bp,右端1500bp 整合：再一次整合时，这两段序列消失

• [ ] Mu的插入途径：

  • 溶源化过程：插入寄主的任意部位，造成靶点的倍增5bp
  • 裂解生长：子代Mu-DNA全部随机插入寄主DNA，能作为转座子再造成其它靶点上的插入。

Mu的复制能力和它的转座能力是密切相关的，Mu的生存依靠转座，复制转座是其正常生活史中的一种方式。

• [ ] Mu-phage的另一结构特点：

• α区：含有包括A、B基因等大多数基因右侧3kb的G区序列：含Sv、U、 U′和Sv′4个基因

• β区：含gin等两个基因

  在转录时G区序列的不同走向导致了不同的寄主特异性：

  G（＋）→ Sv和U基因表达 → 吸附E.coli K12菌株

  G（－） → Sv′和U′基因表达 → E.coli C菌株

在取向（b）时，可变化区与Sc相邻，而在取向（c）时，一个不同的可变区Sv′在该位置，倒位是由噬菌体的gin基因编码产物即转化酶（invertase）Gin蛋白来催化的，该蛋白对G序列末端的34bp反向重复序列起作用。