不符合孟德尔遗传比例的现象———>发展和扩充孟德尔的遗传原理

所谓基因的相互作用，实质是指基因代谢产物间的互作，少数情况涉及基因的直接产物，即蛋白质之间的相互作用。

(1) 等位基因间的相互作用

<aside> 🐞 必需基因和致死等位基因（Essential Genes and Lethal Alleles）

突变生物——→生物外表产生变化或 生物死亡（仍是表现型的一种变化）

• 必需基因：是那些当其突变后能导致致死表现型（Lethalphenotype）的基因
• 致死等位基因：导致一个生物体死亡的一个等位基因；或那些使生物体或细胞不能存活的基因。全致死(90%以，上个体死亡)，半致死(50%~90%个体死亡)，亚活力(10%~ -50%个体死亡)、弱致死(10%以下个体死亡)； 致死时期：配子期、合子期、胚胎期、幼龄期、成年期
  • 显性致死：纯合子和杂合子将表现致死表现型
  • 隐性致死：纯合子致死
  • 伴性致死——X染色体连锁致死：在X染色体上有致死基因；
  • 配子致死：致死基因在配子期发挥作用而有致死效应；
  • 合子致死：致死基因在胚胎期或成体阶段的致死。致死基因的作用可发生在不同的发育阶段，且致死效应往往也与个体所处的环境有关
  • 人类——隐性致死等位基因 </aside>

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复等位基因（multiple alleles）

染色体上的基因座— 向多个方向的突变（在一个种群中）—>同一座位有多个等位基因

在种群中，同源染色体的相同座位上，可以存在两个以上的等位基因（决定相对性状），构成一个等位基因系列，称为复等位基因。但是，在一个种群里，复等位基因不论有多少，每个个体的体细胞内，最多只能有其中两个，而且遵循分离的原则，配子里仅有其中一个。

在一个复等位基因系列中，可能的基因型数目取决于复等位基因的数目。一般，n个复等位基因就有n+n(n-1)/2 种基因型，其中纯合子：n种， 杂合体：n(n-1)/2

• 例：血型——抗原不同【糖链】，血清中有不同的抗体- - - 凝集反应

• 植物：自交不亲和 </aside>

• [ ] 显性和隐性是相对的，有条件的，是不能绝对区分开来的，可随依据的标准而改变。

<aside> 🛖 完全显性（completedominance）

显性等位基因能够完全遮盖隐性等位基因的作用，杂合子的表型与显性等位基因的纯合子相同。

F1杂合体表现型由等位基因之一 (显性基因)决定；F2表现出3:1的显隐性分离比例。

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<aside> 🛖 不完全显性或部分显性（incomplete dominance 或 partially dominance）

显性等位基因不能够完全遮盖隐性等位基因的作用，杂合子中显性性状不能完全遮盖隐性性状。

由于从表型上可以区分杂合子与显性纯合子。因此，在不完全显性的情况下，F2基因型分离比和表型分离比相同，即1:2:1。F1出现中间型性状，但并非是基因的融合!

• Carl correns 紫茉莉（Mirabilis jalapa）
• 化学本质 </aside>

<aside> 🛖 共显性（codominance）

一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象称为共显性遗传

上面例子不完全显性，若从另一角度看，它们是共显性 ：紫茉莉 F1从微观上看，具有两个亲本的表型：F1粉红色＝红色的plastids+白色的plastids——从宏观上看其表型是不完全显性，而从亚细胞水平它是共显性。

• 例：镰刀状细胞贫血症——从红细胞形状来看
• 红花+白花——→杂色花 </aside>

<aside> 🛖 镶嵌显性（Mosaic dominance）

双亲的形状可以在杂合子F1同一个体的不同部位表现出来的现象

• 异色瓢虫鞘翅色斑 </aside>

（2）非等位基因间的相互作用

当出现不完全显性或共显性时，孟德尔一对基因的分离比(3：1)、两对基因的分离比(9:3:3:1)都会改变。

基因互作（interacting gene）- - -合成作用

非等位基因之间通过相互作用影响同一性状表现的现象—→遗传效应

当两对处于不同染色体上的等位基因影响同一性状时，可能产生基因间的相互作用——孟德尔9:3:3:1比率的修饰【不同但相关的生物学途径，合成作用（synthetic），中文书上有人称之互作作用（gene interaction)】。

两对基因自由组合→非等位基因产物的相互作用→影响表现特征→产生新的表现

• 鸡冠形状的遗传（Comb shape in chickens） 9:3:3:1
• [ ] 基因互作的层次(广义)
  • 基因内互作( intragenic interaction) ：等位基因间互作 一对等位基因在决定- -个性状时表现出来的相互关系:完全显性、不完全显性、共显性等。
  • 基因间互作( intergenic interaction) ：非等位基因间互作 在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。

<aside> 🛖 修饰作用（modifier effect)

有些基因可影响其他基因的表型效应，这些基因称为修饰基因【调控其它基因表达的基因】。不同修饰基因作用不同

• 强化基因：加强其他基因的表型效应
• 限制基因：减弱其他基因的表型效应
• 抑制基因：完全抑制其他基因的表型效应 </aside>

<aside> 🛖 互补作用（complementary effect**）**

两对非等位的显性基因同时存在时生物的某一性状才出现，其中任一非等位基因发生突变都会导致同一突变型性状的出现，这些基因称为互补基因。

• 例：香豌豆 孟德尔9：3：3：1的4种表型比率→被修饰为9：7两种表型比率 </aside>

<aside> 🛖 抑制效应（suppresssion effect）

显性抑制作用：在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，这类基因称为抑制基因（inhibitor）

• 例：家蚕茧色的遗传- -孟德尔F2表型比率被修饰为13：3 </aside>

<aside> 🛖 上位效应（ epistatic effect ）

影响同一性状的两对非等位基因中的一对基因（显性或隐性）掩盖另一对显性基因的作用时，所表现的遗传效应称为上位效应（epistatic effect），其中的掩盖者称为上位基因（epistatic gene），被掩盖者称为下位基因（hypostatic gene）。

• 例：显性上位- -起遮盖作用的基因是显性基因，F2的分离比例为12:3:1
• 例：隐性上位- -在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，F2的分离比例为9:3:4 </aside>

<aside> 🛖 积加效应（additive effect）

当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状

• 例：南瓜形状- →孟德尔F2表型比率被修饰为9：6：1 </aside>

<aside> 🛖 叠加效应（duplicate effect）

重叠作用也称重复作用，两对或多对独立基因对表现型能产生相同的影响【显性作用相同的非等位基因不表现累积效应；双隐性个体表现另一种性状】，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现，F2产生15:1的比例。

重叠基因：表现相同作用的基因。

• 荠菜- →孟德尔F2表型比率被修饰为15：1 </aside>