• 核糖体的生物发生（Biogenesis）是一个向量过程（Vectorial Process)：从核仁纤维组分开始, 再向颗粒组分延续，这一过程包括蛋白质和rRNA的合成、加工和核糖体亚基的装配。
• 编码核糖体的基因分为两类：编码核糖体蛋白质的基因和核糖体RNA的基因
• 编码rRNA基因的过量扩增
• 以人的编码rRNA基因（rDNA）为例

1. 核糖体RNA基因的转录与加工

<aside> ⭕ 真核生物 rRNA基因转录————WHY 高效

• 在真核生物的染色体中，核仁组织区（NOR）（18S，5.8S，28S）rRNA基因串联在一起，组成一个转录单位，5s rRNA在核仁以外的区域。

  所有真核生物的18S、5.8S和28S rRNA基因是相同的，但是在不同的生物中，18S、5.8S和28S rRNA基因的转录起点和间隔区的长短并不相同。5S rRNA基因位于不同的染色体上；人的5S rRNA基因位于1号染色体上，且在核仁之外。

  • 核仁组织区（NOR）

• 形态特征：”圣诞树”样结构（很多rRNA同时转录）

  • “圣诞树” </aside>

RNP： RNA+protein

<aside> ⭕ 真核生物 rRNA转录加工

核糖体DNA转录产生的45S核糖体RNA前体分子与从细胞质中运来的蛋白质分子结合，形成80S核糖核蛋白前体

45SrRNA前体 经过加工在5~10分钟时间内剪切成32SrRNA前体 和20SrRNA前体 。

20SrRNA前体 在五分钟内经加工形成12SrRNA，装配成40S核糖体亚基。

32SrRNA前体 经加工剪切为28SrRNA及5.8SrRNA，之后花上约半个小时的时间去跟在核仁外合成的5SrRNA一起装配成60S核糖体亚基。

最后大小亚基经核孔排入细胞质。

• RNA剪切 </aside>

• 前rRNA的修饰

• 原核生物 rRNA转录

2. 核糖体的装配

• 加工下来的蛋白质和小的RNA存留在核仁中，可能起着催化核糖体构建的作用；
• 核糖体是自我装配的细胞器，真核生物核糖体在核仁中装配，原核生物核糖体在细胞质中装配；
• 核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后，从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的不均一核RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA）分子接近，发生错误翻译；

真核生物核糖体在核仁中装配

• 核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。

• E.Coli核糖体小亚基的装配有先后顺序

  30S亚基上的核糖体蛋白质分为3类：

  1. 开始装配所必需的蛋白质；
  2. 结合后可为下一批蛋白提供结合位点；
  3. 非30S亚基形成所必需，但却是显示其活性所必需的。