单倍体酵母有两种接合型:

a 由基因Mata （mating 的缩写）控制

α 由基因Matα 所控制

一个单倍体细胞不是a型就是α型。两个不同接合型细胞可接合，相同接合型细胞不能接合。根据分泌物质的不同识别不同的接合型： MATa细胞产生a因子，MATα 细胞产生α 因子，它们是促 进不同接合型细胞相互接合的物质基础。

• 但是a型可以转变→α型，α型→a型。这种相互转化的现 象称为接合型互变（ mating type interconversion）。
• Mat（接合型基因）位于酵母细胞的第3号染色体上， 而接合型互变又依赖位于显性基因HO（homothallism，同 宗接合，HO），它位于另一染色体上。
• 不管起始为哪种接合型，由于HO 基因的存在使酵母菌 居群基因型发生变化，经几代后出现两种接合型细胞，并导 致大量二倍体MATa／MATα 形成，于是由单倍体居群转变 为二倍体居群。
• 一个单倍体细胞同时存在着Mata和Matα 的遗传信息， 但在特定时刻只有其中一个表达
• [ ] 分析表明在MAT基因的两侧座位上有两个基因。位于左 侧的称为HMLa，它是使细胞由α型转变为a型所必需的； 位于右侧的称为HMRα，它是a型转变为α 型所必需的。
• [ ] 盒子模型（ cassette model ）解释接合型互变的机制： MAT位置上存在活跃盒（ active cassettes） ，原来位 置上的HMLa和HMRα 基因都不表达，称为沉默盒（ silent cassettes） ，当它们转移到MAT活跃盒时便表达，如 HMLa转移到MAT座位上后细胞便呈a型，但是当HMRα 转 移到了MAT座位而取代了HMLa后，细胞便由a型转变为α型 。MAT位置出现HMLa或HMRα 后，原来位置上的HMLa或 HMRα 并不消失，仍然保留一个拷贝的沉默盒

• 比较两个沉默盒（ HMLa和HMRα）与两个活跃盒（ MATa和 MATα）的序列，结果表明：HMLa、MATa、MATα 均由W 、X、Y、Z1 、Z2 5部分组成，而HMRα 仅由X、Y、Z1 3部分 组成

  

• Y为中心区，两个活跃 盒的差异就在Y 区，因此 基因产物也不同。MATa编 码a1 和a2 两种调节蛋白 ；MATα 仅编码α 1一种 调节蛋白。同时在Y 区的 左端，4种盒都有序列完 全相同的启动子，但只有 两个活跃盒表达，而且有 相同的Y区的沉默盒都不 能表达

沉默盒的表达调节不是直接依赖于识别启动子位点来完成的

接合型的建立和转换功能的实现涉及一系列基因：

控制接合型的基因（ MAT）、 控制接合型转换的基因（ HO） 抑制HO 表达的基因（ SIN 1～ 5） ， 阻遏沉默盒基因表达的阻遏蛋白4个亚基的基因sir1～ 4 （ silent information repressor，sir ）

缺失突变分析表明，在两个沉默盒启动子上游1.5 kb有抑制表达的靶位点 ： EL是位于HML上游的靶位点 ， ER是位于HMR上游的靶位点 。

E位点的行为类似负增强子（ negative enhancers） ，可在离启动子2.5 kb 远距离行使功能，且无方向性。有时称它为沉默子（ silencer） 。而活跃盒 上游无E位点。阻遏蛋白（ SIR）的结合位点正是E位点，它们可能是通过改 变染色质结构而阻止基因表达的。此外，两个沉默盒又缺乏DNA酶Ⅰ 超敏感 点，而活跃盒的两个转录单位上游各含有一个超敏感点。这也可能是造成活 跃盒和沉默盒表达活性差异的原因

<aside> ⭕ 沉默子（ silencer） 又称“沉默基因（silent gene）”。是帮助 降低或关闭邻近基因表达活性的一段DNA顺 式元件序列。

</aside>

• [ ] 酵母MAT序列的转换是一种具有多方面特性的重组过程

  接合型转换说明发生了基因转变，即受体位点（ MAT） 转变成供体类型（ HML或HMR）的序列，而且此过程是单向 的。通过点突变已鉴定出在MAT的Y右侧一位点是结合型转换 的必需位点，Y—Z边界是一个DNA改变位点，它标志着转换 事件的起始位点，在经历转换的细胞群体中，MAT座位有1% ～ 3% DNA在此位置上有双链切口，此切口靠近边界且与 DNase超敏感位点一致。已知HO基因编码一种内切酶，该酶 作用于M AT盒上Y区的右侧，其识别序列为TTTCAGCTTTCCGC AACAGTATA。切开双链缺口，分裂产生一个4 bp的单链末端。正是这种双链断裂起始了MAT序列的 转变过程