本章将以果蝇、线虫、拟南芥等模式生物为例，介绍胚胎发育过程的遗传调控机制

果蝇早期胚胎极性的决定与形态发生素

• 果蝇胚胎发育的起始与形态发生素
• 果蝇背腹轴极性的形成
• 果蝇前后轴极性的发生

果蝇早期胚胎体节的形成与同源异形基因

• [ ] 果蝇早期胚胎体节的形成

  • 果蝇早期胚胎体节的形成由**分节基因（segmentation gene）**介导。分节基因产物属于转录因子，其表达图式呈区域性或条带状分布，由此将早期胚胎沿着前后轴划分成许多个体节原基（segment primordium）。分节基因的突变会使胚胎缺少某些体节或体节的一部分。

  • 根据突变分析，分节基因约有60个，可分为3类：裂隙基因、成对规则基因、体节极性基因。

    • 裂隙基因（gap gene）
    • 成对规则基因（pair-rule gene）
    • 体节极性基因（segment polarity gene）

    这些基因的突变通常是影响副体节。每个副体节由前面体节的后半部分和后面体节的前半部分组成，由此将胚胎划分成14个区域。胚胎的副体节只是胚胎的一种暂时性结构，并不直接对应幼虫或成蝇的体节

• [ ] 同源异形基因（homeotic gene）

  同源异形基因又称同源异形选择者基因（homeotic selector gene），每个基因中都含有一段长度为180个核苷酸的保守序列，称为同源（异形）框（homeobox，homeotic box）；相应地，它所编码的60个氨基酸残基称为同源（异形）域（homeodomain）。同源域能够与特定的DNA序列相结合，因而含有同源域的蛋白质是一种转录因子。需要指出的是，带有同源框的基因不仅限于同源异形基因，很多编码其他转录因子的基因也含有同源框，如前面提到的bicoid、eve、ftz和engrailed等。

  • 异形化突变 homeotic mutation
  • 特点：共线性（colinearity）、相互作用
  • 果蝇胚胎发育图式形成的通用模式

• [ ] 同源异形基因簇的保守性

  • 果蝇和哺乳动物之间同源异形基因簇在结构与功能上的相似性是在发育机制保守性研究方面最惊人的发现。

线虫与拟南芥的发育机制

• [ ] 线虫发育的遗传控制
  • 最简单的多细胞模式动物——线虫
  • 现在已清楚地绘出线虫体细胞谱系，它们发育的模式是不变的。线虫的发育遗传控制由约1600个基因完成。
• [ ] 控制拟南芥及其花发育的ABC模型
  • 模式植物——拟南芥
  • 拟南芥花发育的ABC模型